Растения. Строение, размножение и жизнедеятельность растений в связи с выходом на сушу

Существует предположение, что растения произошли от древних зеленых водорослей. Для такого предположения имеются веские основания:

  1. у водорослей и растений главный фотосинтезирующий пигмент - хлорофилл α и каротиноиды;
  2. основной запасной углевод - крахмал, который откладывается в хлоропластах, а не в цитоплазме, как у других фотосинтезирующих эукариот;
  3. целлюлоза является важнейшим компонентом их клеточной стенки;
  4. у водорослей и некоторых растений (мхи) в матриксе хлоропласта имеются особые включения - пиреноиды;
  5. есть сходство в клеточном делении растений и некоторых водорослей.

Растения появились на суше примерно 430 млн лет назад в виде небольших по размеру и примитивных по строению риниофитов и псилофитов. В дальнейшем их эволюция неразрывно связана с постепенным завоеванием суши. Оказавшись в совершенно новой воздушной среде, они постепенно адаптировались к необычной обстановке и на протяжении многих миллионов лет дали большое разнообразие наземных растений.

Самой большой трудностью, которую надо было преодолеть первым наземным растениям, была проблема обезвоживания. Как известно, у водорослей мужские гаметы, участвующие в половом размножении, имеют возможность приблизиться к яйцеклеткам только в водной среде. На суше такая возможность крайне ограничена. Одним из ключевых событий раннего этапа выхода растений на сушу явилось появление спор с прочными оболочками, позволяющими переносить засушливые условия. В процессе дальнейшего приспособления к наземным условиям существования у растений сформировались вегетативные органы - корень, стебель и лист, как результат разделения функций между различными участками тела. Корни обеспечивают закрепление растений в субстрате и водно-минеральное питание, листья - фотосинтез, стебли - транспорт веществ (восходящий и нисходящий токи). Расчленение тела растений на органы явилось следствием развития у них разнообразных тканей - покровной, проводящей, механической и др.

Развитие у сосудистых растений эффективной проводящей системы, состоящей из ксилемы и флоэмы, решило проблему передвижения воды, минеральных и органических веществ в условиях суши. От высыхания растения защищены покровной тканью - эпидермисом, перидермой или коркой. В свою очередь, развитие эпидермиса привело к формированию устьиц - высокоспециализированных образований, регулирующих газообмен и испарение воды растением.

У растений наблюдается усиление механической устойчивости стебля вследствие утолщения клеточной стенки и пропитывания ее лигнином, придающим жесткость целлюлозному остову клеточной оболочки. Многие ученые полагают, что появление способности к синтезу лигнина оказалось поворотным моментом в эволюции наземных растений.

Параллельно шла эволюция органов полового и бесполого размножения. Из одноклеточных, характерных для подавляющего большинства водорослей, антеридии и архегонии становятся многоклеточными, их стенки надежнее защищают гаметы и споры от высыхания.

В жизненном цикле растений наблюдается закономерное чередование полового и бесполого поколений. Это значит, что в ходе жизненного цикла (т. е. цикла от зиготы одного поколения до зигот следующего поколения) один тип организмов сменяется другим.

Гаплоидное поколение называется гаметофитом, оно способно к половому размножению и образует гаметы. Гаметы формируются в многоклеточных органах полового размножения - антеридиях и архегониях.

Антеридии - небольшие овальные тельца, внешняя стенка которых образована одним, реже - несколькими слоями стерильных клеток. В антеридиях формируются подвижные мужские гаметы - сперматозоиды, которые выходят из созревшего антеридия наружу и активно передвигаются только в воде.

Архегонии - небольшие колбообразные тельца, состоящие из нижней расширенной части, называемой брюшком, и верхней удлиненной - шейки. Снаружи архегоний окружают бесплодные клетки, защищающие их от высыхания. В брюшке находится неподвижная женская гамета - яйцеклетка. Над яйцеклеткой располагается брюшная канальцевая клетка, а внутри шейки - ряд шейковых канальцевых клеток.

При созревании яйцеклетки брюшная и шейковые канальцевые клетки расплываются в слизь, и архегоняй вскрывается на верхушке. По каналу шейки, заполненному слизью, сперматозоиды проникают в брюшко, и один из них сливается с яйцеклеткой, т. е. происходит оплодотворение. В результате образуется диплоидная зигота, из которой вырастает диплоидный спорофит. Он называется спорофитом, так как способен к бесполому размножению с образованием гаплоидных спор. Последние дают начало гаметофитному поколению.

Одно из этих двух поколений всегда преобладает над другим, и на его долю приходится большая часть жизненного цикла.

В отличие от других растений, в жизненном цикле моховидных преобладает гаметофит - небольшое, преимущественно листостебельное растение, которое осуществляет функцию фотосинтеза, водоснабжения и минерального питания. Спорофит у них развивается из оплодотворенной яйцеклетки внутри архегония и постоянно связан с гаметофитом не только морфологически, но и физиологически, являясь его придатком. Для размножения мхов необходима вода, иначе сперматозоиды не смогут подплыть к архегониям. Кроме того, только в достаточно влажной среде у них лопаются антеридии, и высвобождаются сперматозоиды. Поэтому не случайно большинство моховидных приурочены к сырым и затененным местам.

Развитие моховидных по пути возрастания самостоятельности гаметофита и упрощения спорофита привело к эволюционному тупику.

В эволюции сосудистых растений происходит постепенная редукция (уменьшение и упрощение) гаметофита и преобладание в жизненном цикле спорофита, который не нуждается для образования и распространения спор в капельножидкой среде. Так, у плауновидных, хвощевидных и папоротниковидных гаметофит представлен маленьким (от нескольких миллиметров до 3 см) заростком, не расчлененым на органы, живущим несколько недель (у плаунов - несколько лет) независимо от спорофита. На заростках в антеридиях развиваются сперматозоиды, которые, плавая в каплях воды достигают архегония и сливаются с яйцеклеткой. Благодаря крошечным размерам гаметофитов, оплодотворение у хвощей, плаунов и папоротников может происходить даже при ничтожно малых количествах воды в виде капелек росы, тумана и др.

У голо- и покрытосеменных растений гаметофит полностью утратил способность к самостоятельному образу жизни и все его развитие протекает на спорофите внутри макроспорангия (или семязачатка).

У голосеменных женский гаметофит - многоклеточный гаплоидный эндосперм с двумя (у сосны) или несколькими (у других голосеменных) архегониями; у покрытосеменных он редуцирован обычно до семи клеток, архегониев не имеет и называется зародышевым мешком. В зародышевом мешке образуются яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид, вторичное (диплоидное) ядро и клетки-антиподы.

Мужской гаметофит семенных растений развивается из микроспоры и представляет собой пыльцевое зерно (пыльцу). Оно содержит клетку, прорастающую в пыльцевую трубку и еще генеративную, образующую два спермия. При этом впервые в эволюции растений процесс оплодотворения становится независимым от наличия капельножидкой среды; спермин доставляются к яйцеклеткам пыльцевой трубкой, что является важнейшим приспособлением к наземному образу жизни.

Читать далее