Голосеменные. Строение и размножение голосеменных

Голосеменные - древняя группа высших растений. Первые голосеменные растения появились в конце девонского периода, около 350 млн лет назад, вероятно, они произошли от древних папоротниковидных, вымерших в начале каменноугольного периода. В мезозойскую эру - эпоху горообразования, поднятия материков и иссушения климата - голосеменные достигли своего расцвета, но уже с середины мелового периода уступили свое господствующее положение покрытосеменным.

Голосеменные делятся на шесть классов, два из которых (семенные папоротники и беннеттитовые) полностью вымерли, а остальные к настоящему времени значительно сократили свой видовой состав. Отдел современных голосеменных насчитывает более 700 видов. Несмотря на относительно малую численность видов, голосеменные широко распространены по всему земному шару. В умеренных широтах Северного полушария они образуют на огромных пространствах хвойные леса, называемые тайгой.

Современные голосеменные представлены преимущественно деревьями, значительно реже кустарниками и очень редко лианами, травянистых растений среди них нет. Листья голосеменных значительно отличаются от других групп растений не только по форме и размерам, но и по морфологии и анатомии. У большинства видов они игловидные, называемые хвоей, или чешуевидные; у отдельных представителей листья крупные (например, у вельвичии удивительной они достигают 2-3 м длины), перисторассеченные, двулопастные и др. Они располагаются поодиночке, по два или несколько в пучках.

Водопроводящая система (ксилема) голосеменных состоит преимущественно из трахеид, и лишь у некоторых групп имеются настоящие сосуды.

Подавляющее большинство голосеменных - вечнозеленые, одно- или двудомные растения с хорошо развитыми стеблем и корневой системой, образованной главным и боковыми корнями. Размножаются семенами, которые формируются из семязачатков. Семязачатки голые (отсюда название отдела), расположены на мегаспорофиллах или на семенных чешуях, собранных в мегастробилы. У разноспоровых голосеменных стробилы дифференцированы на микростробилы (мужские шишки), образованные только микроспорофиллами, и мегастробилы (женские шишки), состоящие из мегаспорофиллов. У хвойных мегаспорофиллы практически не различимы в общей слитной структуре семенной чешуи. Стробилы бывают одиночными, но чаще всего они соединяются в группы, аналогичные соцветиям покрытосеменных растений.

В цикле развития голосеменных наблюдается последовательная смена двух поколений - спорофита и гаметофита - с господством спорофита. Гаметофиты сильно редуцированы, причем мужские гаметофиты не имеют антеридиев.

Чередование поколений у голосеменных целесообразно рассмотреть у однодомного растения - сосны обыкновенной.

В мае у основания молодых побегов сосны образуются пучки зеленовато-желтых мужских шишек длиной 4-6 мм и диаметром 3-4 мм. На оси такой шишки расположены многослойные чешуйчатые листочки или микроспорофиллы. На нижней поверхности микроспорофиллов находятся два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Каждое пыльцевое зерно снабжено двумя воздушными мешками, что облегчает перенос пыльцы ветром. В пыльцевом зерне имеются две клетки, одна из которых впоследствии при попадании на семязачаток формирует пыльцевую трубку, другая после деления образует два спермия.

На других побегах того же растения образуются женские шишки красноватого цвета. На их главной оси располагаются мелкие прозрачные кроющие чешуйки, в пазухах которых сидят крупные толстые, впоследствии одревесневавающие чешуи. На верхней стороне этих чешуй расположены по два семязачатка, в каждом из которых развивается эндосперм - женский гаметофит, а также два очень упрощенных архегония с крупной яйцеклеткой в каждом из них. На вертушке семязачатка, имеется отверстие - пыльцевход.

Поздней весной или в начале лета созревшая пыльца разносится ветром и попадает на семязачаток (опыление). Через пыльцевход пыльца втягивается внутрь семязачатка, где и прорастает в пыльцевую трубку, которая проникает к архегониям. Образовавшиеся к тому времени два спермия по пыльцевой трубке попадают внутрь семязачатков. Затем один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой отмирает. Из оплодотворенной яйцеклетки (зиготы) формируется зародыш семени, а семязачаток превращается в семя. Семена у сосны созревают на второй год, высыпаются из шишек и, подхваченные животными или ветром, переносятся на значительные расстояния.

По своему значению в биосфере и в хозяйственной деятельности человека хвойные занимают второе место после покрытосеменных, далеко превосходя все остальные группы высших растений. Это самая многочисленная группа голосеменных, которая насчитывает в настоящее время не менее 560 видов, образующих леса на обширных пространствах Северной Евразии и Северной Америки. Наибольшее число видов сосны, ели, лиственницы встречается у побережий Тихого океана.

Хвойные имеют огромное водоохранное и ландшафтное значение, служат важнейшим источником древесины, сырья для получения канифоли, скипидара, спирта, бальзамов, эфирных масел для парфюмерной промышленности, лекарственных и других ценных веществ. Некоторые хвойные культивируются как декоративные (пихты, туи, кипарисы, кедры и др.). Семена некоторых сосен (сибирской, корейской, итальянской) употребляются в пищу; из них также получают масло.

Представители других классов голосеменных (саговниковые, гнетовые, гинкговые) встречаются значительно реже и менее известны, чем хвойные. Однако, почти все виды саговниковых декоративны и пользуются широкой популярностью у садовников. Вечнозеленые безлистные невысокие кустарники эфедры (класс гнетовых) служат источником сырья для получения алкалоида эфедрина, который применяется как средство, возбуждающее центральную нервную систему, а также при лечении заболеваний аллергического характера.

Читать далее