Фазы фотосинтеза. Механизмы и связь между световой и темновой фазами фотосинтеза

Фотосинтез у зеленых растений - это процесс преобразования света в химическую энергию органических соединений, синтезируемых из диоксида углерода и воды. Процесс фотосинтеза представляет собой цепь окислительно-восстановительных реакций, совокупность которых принято подразделять на две фазы - световую и темновую.

Во время световой фазы фотосинтеза энергия солнечной радиации, поглощенная пигментными системами хлоропластов, преобразуется в электрохимическую. Преобразование осуществляется путем переноса электронов и ионов водорода с помощью специальных переносчиков через мембрану тилакоидов. Такой перенос ионов Н+ и электронов выяснен еще не до конца. С позиции хемиосмотической теории П. Митчелла в общих чертах его можно представить следующим образом.

При попадании кванта света на молекулу хлорофилла один из его электронов переходит на более высокий энергетический уровень, т. е. оказывается в возбужденном состоянии. Возбужденный электрон может вернуться в основное состояние, и в этом случае его избыточная энергия выделяется в виде флуоресценции (красное свечение) или тепла, или же он передается в качестве энергии возбуждения другим молекулам. Кроме того, электрон может отрываться от молекулы хлорофилла. В последнем случае электроны, обладающие запасом энергии, захватываются переносчиками, встроенными в мембрану, и парами переносятся на внешнюю сторону мембраны тилакоида.

Здесь электроны акцептируются коферментом НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат), к которому присоединяется два протона из стромы и образуется НАДФ-восстановленный НАДФ ∙ H + H+:

НАДФ+ + 2e- + 2H+ → НАДФ ∙ H + H-.

Связывание протонов приводит к формированию отрицательного поля вокруг тилакоида.

Молекулы хлорофилла, утратившие электроны, являются сильными окислителями и заполняют «электронные дырки» электронами из молекул воды, находящихся внутри тилакоидов. Молекулы воды при этом разрушаются:

2H2O - 4e- → 4H+ + O2.

Этот процесс называется фотолизом, или фотоокислением воды. Благодаря фотолизу внутри тилакоида накапливаются положительно заряженные протоны H+ и образуется молекулярный кислород, который диффундирует в атмосферу.

Увеличение концентрации протонов внутри тилакоида осуществляется также благодаря активному закачиванию их из стромы, что сопряжено с транспортом электронов.

Таким образом, в результате поглощения хлорофиллом световой энергии и вызванного ею транспорта электронов на внутренней стороне мембраны тилакоидов создается электрохимический потенциал водорода (ΔμH+), имеющий две составляющие: концентрационную (ΔpH+), возникающую в результате неравномерного распределения H+ по разные стороны мембраны, и электрохимическую, обусловленную противоположными зарядами разных сторон мембраны тилакоида.

По мере накопления протонов на внутренней стороне тилакоида нарастает разность потенциалов и при достижении критической величины (150 мв) протоны начинают двигаться в строму через каналы фермента АТФ-синтетазы, встроенного в мембрану тилакоида. Энергия перехода H+ по протонному каналу используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ:

АДФ + Фн → АТФ.

Образовавшиеся молекулы АТФ переходят в строму, где участвуют в реакциях фиксации CO2.

Таким образом, в результате переноса электронов и протонов через мембрану тилакоида происходит превращение световой энергии в химическую энергию макроэргических связей молекулы АТФ, а также образование сильного восстановителя НАДФ ∙ H + H+ и выделение свободного кислорода. Кислород, образующийся при фотолизе воды, является побочным продуктом фотосинтеза. Он может использоваться дальше растительными клетками для дыхания или выделяться в атмосферу.

Темновая фаза осуществляется в строме хлоропластов без непосредственного участия света. Это восстановление CO2 до уровня органических веществ за счет использования энергии АТФ и НАДФ ∙ H + H+, синтезированных во время световой фазы. Восстановление молекул CO2 начинается с их фиксации молекулами пятиуглеродного сахара рибулозодифосфата. При взаимодействии рибулозодифосфата и CO2 образуется сначала нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем ферментативным путем распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК). Дальнейшее превращение ФГК требует участия продуктов световой фазы фотосинтеза - АТФ и НАДФ ∙ H + H+. При восстановлении фосфоглицериновой кислоты образуется фосфоглицериновый альдегид (триозофосфат) - первый сахар. В конечном итоге через ряд промежуточных соединений образуются шестиуглеродные сахара, а затем другие органические вещества (амино- и органические кислоты, нуклеотиды, спирты, в том числе глицерол и др.):

CO2 + C5 → C6 → 2C3

2C3 + АТФ + НАДФ ∙ H + H+ → 2C3 + АДФ + НАДФ + H3PO4.

Следует учесть, что в этих реакциях одновременно участвуют многие однотипные молекулы. На определенном этапе судьба трехуглеродных молекул ФГА может оказаться различной. Одни из них соединяются друг с другом и образуют шестиуглеродные сахара (C6H12O6), которые, в свою очередь, могут полимеризоваться в крахмал, целлюлозу и другие макромолекулы или использоваться на энергетические нужды клетки. Другие молекулы ФГА идут на синтез аминокислот путем присоединения аминогрупп или на синтез карбоновых кислот, спиртов и т. д. Наконец, третьи вовлекаются в длинный ряд реакций, которые приводят к превращению трехуглеродных молекул в молекулы исходного пятиуглеродного сахара - рибулозодифосфата, которые снова могут акцептировать диоксид углерода. Поскольку часть трехуглеродных конечных продуктов превращается в новые молекулы рибулозодифосфата, процесс фиксации углерода, по существу представляет собой цикл. Его называют C3-циклом (по C3-продуктам) или циклом Кальвина - в честь ученого, открывшего этот процесс. Следует также отметить, что неорганические соединения, используемые в цикле Кальвина, поглощаются корнями растений в виде нитратов, фосфатов и сульфатов из почвы.

В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ, т. е. энергия как бы консервируется в химических связях между атомами органических соединений.

Если объединить реакции световой и темновой фазы, исключив все промежуточные этапы, то получается суммарное уравнение процесса фотосинтеза:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2.

В изучение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма большой вклад внесли русский ученый К. А. Тимирязев, американцы М. Кальвин и Д. Арнон, австралийцы М. Д. Хетч и К. Р. Слэйк, белорусские ученые Т. Н. Годнев, А. А. Шлык.

Читать далее