Фотосинтез у фотосинтезирующих бактерий

Фотосинтезирующие бактерии - зеленые серные, пурпурные серные и пурпурные несерные - обитают в пресной и морской воде, во влажной и илистой почве, в прудах и озерах со стоячей водой, в серных источниках и т. д. Для них характерны примитивные, древнейшие формы фотосинтеза.

В клетках фотосинтезирующих бактерий имеются мезосомы, образующиеся в результате впячивания цитоплазматической мембраны. На мембранах мезосом находятся фотосинтезирующие пигменты и осуществляется световая фаза фотосинтеза, а темновая фаза происходит в цитоплазме.

Пигментные системы фотосинтезирующих бактерий несколько отличаются от таковых у растений. Хлорофиллоподобные пигменты бактерий называют бактериохлорофиллами. По своей структуре эти пигменты подобны хлорофиллам a и b, отличаясь от них лишь природой боковых цепей при некоторых атомах углерода. В настоящее время известно пять типов бактериохлорофиллов - a, b, c, d, e. Кроме того, в реакционных центрах всех бактерий обнаружен бактериофитин, который отличается от бактериохлорофилла заменой центрального атома магния на два атома водорода. Основные каротиноидные пигменты также несколько отличаются от каротиноидов водорослей.

Энергия света поглощается молекулами бактериохлорофилла и каротиноидов, а затем (путем миграции электронного возбуждения) передается реакционному центру, содержащему 2 или 4 особым образом упакованные молекулы бактериохлорофилла. Разделенные заряды переносятся через мембрану молекул этих бактериохлорофиллов, запуская электронный транспорт, обусловливающий образование АТФ, НАД ∙ H + H+ или восстановленного ферредоксина. Почти у всех видов фотосинтезирующих бактерий найдены ферменты цикла Кальвина, значит, данные организмы способны фиксировать CO2 в реакциях этого цикла.

Зеленые бактерии используют в качестве доноров электронов сероводород, серу или в некоторых случаях тиосульфат, а пурпурные бактерии - карбоновые и дикарбоновые кислоты, спирты и др. Наиболее распространенным донором электронов у фотосинтезирующих бактерий является сероводород (H2S):

6CO2 + 12H2S → C6H12O6 + 6H2O + 12S.

При недостатке H2S сера, которая часто накапливается в клетке в виде капель, может утилизироваться как донор электронов. Суммарное уравнение этого процесса имеет следующий вид:

6CO2 + 4S + 16H2O → C6H12O6 + 6H2O + 4H2SO4.

В этой реакции используются протоны воды, однако происходит не фотоокисление (H2O → 2H+ + 2e- + ½O2), а лишь не требующая затраты энергии диссоциация (H2O → 2Н+ + OH-).

Подобным образом происходит реакция, в которой донором электронов служит тиосульфат (H2S2O3):

6CO2 + 3H2S2O3 + 15H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6H2SO4.

Углеводороды являются не единственным я даже не всегда продуктом этих форм бактериального фотосинтеза.

Соединения, образующиеся в клетках зеленых и пурпурных бактерий, могут быть в дальнейшем использованы в качестве субстратов хемосинтезирующими анаэробами, которые, в свою очередь, продуцируют соединения, играющие роль питательных веществ у фототрофных бактерий. Следовательно, в анаэробных условиях бактерии этих двух типов могут сосуществовать.

В природе также существует группа фототрофных бактерий - цианобактерий, которые осуществляют двухстадийный фотосинтез с разложением воды и выделением кислорода.

Читать далее