Брожение. Типы брожения, имеющие практическое значение
Брожение - анаэробный ферментативный окислительно-воcстановительный процесс превращения органических веществ, посредством которого многие организмы получают энергию, необходимую для их жизнедеятельности. Брожение - эволюционно более ранняя и энергетически менее рациональная форма получения энергии из питательных веществ по сравнению с кислородным дыханием. К брожению способны бактерии, многие микроскопические грибы и простейшие. Брожение также может наблюдаться в клетках растений и животных в условиях дефицита кислорода.
Сбраживанию подвергаются различные вещества. Это углеводы, органические кислоты, спирты, аминокислоты и другие вещества. Продуктами брожения являются различные органические кислоты (молочная, масляная, уксусная, муравьиная), спирты (этиловый, бутиловый, амиловый), ацетон, а также углекислый газ и вода. Широкое распространение в природе имеет брожение молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое, спиртовое и др.
В основе молочнокислого брожения лежит гликолиз, т. е. ферментативное расщепление глюкозы:
C6H12O6 + 2АДФ + 2H3PO4 + 2НАД ∙ H2 → 2CH3COCOOH + 2АТФ + 2НАД ∙ H + H+.
При этом образуются пировиноградная кислота, атомы водорода в форме НАД ∙ H + H+ и две молекулы АТФ. Далее происходит восстановление пировиноградной кислоты атомами водорода, связанными с НАД, и образуется молочная кислота. Суммарно процесс молочнокислого брожения можно выразить следующим уравнением:
C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ → 2CH3CHOHCOOH + 2АТФ + 2H2O.
Процесс молочнокислого брожения осуществляют молочнокислые бактерии (кокки из родов Streptococcus, Pediococcus, длинные и короткие палочки из рода Lactobacillus). Образование молочной кислоты по типу молочнокислого брожения осуществляется также в животных клетках в условиях дефицита кислорода. (Молочная кислота, образованная в животных клетках, постепенно с током крови выводится из них и поступает в печень. В присутствии кислорода в клетках печени она превращается в пировиноградную кислоту. Последняя далее может поступать в цикл Кребса либо превращаться в глюкозу, которая хранится в клетках печени и мышц в форме гликогена; указанные превращения требуют дополнительных затрат энергии.)
Процесс спиртового брожения, который осуществляют дрожжи, идет аналогично молочнокислому брожению, но последние реакции приводят к образованию этилового спирта. Сначала пировиноградная кислота декарбоксилируется до уксусного альдегида:
CH3COCOOH → CH3COH + CO2.
Образовавшийся уксусный альдегид восстанавливается до этилового спирта:
CH3COH + НАД ∙ H + H+ → CH3CH2OH + НАД+.
Процесс спиртового брожения суммарно можно выразить следующим уравнением:
C6H12O6 + 2H3PO4 ∙ 2АДФ2 → 2CH3CH2OH + 2АТФ + 2H2O + 2CO2.
Спиртовое брожение, кроме дрожжей, осуществляют некоторые анаэробные бактерии. Этот тип брожения наблюдается и в растительных клетках в отсутствие кислорода.
Процесс брожения находит большое практическое применение. Молочнокислое брожение используется для получения различных кисломолочных продуктов, при солении и квашении овощей, силосовании кормов и т. д. Кефир - продукт совместной деятельности молочнокислых бактерий и дрожжей. Известно много национальных кисломолочных продуктов (кумыс, йогурт и др.), для приготовления которых используют кобылье, верблюжье, овечье, козье молоко, а в качестве закваски - естественно возникшие и сохраняемые комплексы молочнокислых бактерий и дрожжей. Молочнокислые бактерии играют также большую роль в процессе приготовления, сыров. Первый этап производства сыров (створаживание белков молока) осуществляется молочнокислыми бактериями. После молочнокислого брожения, когда лактоза превращена в молочную кислоту, начинают размножаться пропионовые бактерии, которые сбраживают молочную кислоту с образованием уксусной и пропионовой кислот. Эти кислоты придают сырам специфический острый вкус.
Скисание сливок, необходимое для получения сливочного масла, также вызывают бактерии рода Streptococcus. Помимо молочной кислоты некоторые из них образуют ацетоны и диацетил, придающие сливочному маслу характерный запах и вкус. Субстратом при этом служит лимонная кислота, содержание которой в молоке достигает 1 г/л.
Некоторые молочнокислые бактерии, сбраживающие мальтозу, участвуют в квашении овощей. В мелко нарезанные овощи добавляют 2-3% поваренной соли и создают условия, исключающие свободный доступ кислорода. Начинается спонтанное молочнокислое брожение. Аналогичный процесс протекает при силосовании кормов.
Спиртовое брожение лежит в основе получения различных спиртов, в том числе этилового, а также вин и пива. Сырьем для производства этилового спирта с использованием дрожжей, осуществляющих спиртовое брожение, служат углеводы растительного происхождения (картофеля, злаков), отходы пищевой и целлюлозно-бумажной промышленности, различные сельскохозяйственные отходы, а также продукты гидролиза древесины.
Сбраживание дрожжами виноградного сока лежит в основе виноделия, сбраживание пивного сусла, приготовленного из проросших семян ячменя, специальными пивными дрожжами - в основе пивоварения.
Читать далее
| ← Аэробное дыхание. Этапы аэробного дыхания в клетке | Эндоплазматический ретикулум. Комплекс Гольджи. Строение и функции эндоплазматического ретикулума и комплекса Гольджи → |